Главная/Библиотека/Пентозофосфатный путь

Пентозофосфатный путь: глюкоза не на энергию

Иногда клетке нужен не ATP, а стройматериалы и защита. Тогда глюкозо-6-фосфат сворачивает в обход гликолиза — в ПФП, который делает NADPH (восстановитель) и рибозу (для ДНК и РНК).

Разделы 27–28 · Углеводы цитоплазма · все клетки ⏱ ~14 мин
Общая идея

Два продукта, две фазы

Название расшифровывается по продуктам: пентоза — пятиуглеродный сахар рибоза, фосфат — NADPH (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Путь идёт в цитоплазме, без органелл — доступен любой клетке.

необратимая

Окислительная фаза

Даёт 2 NADPH. Идёт только вперёд.

обратимая

Неокислительная фаза

Даёт рибозу. Гибкая — идёт в обе стороны, смотря что клетке нужнее.

Окислительная фаза

Где рождается NADPH

Г6Ф —[G6PD]→ 6-фосфоглюконат  + NADPH №1
6-фосфоглюконат —[6-ФГ-дегидрогеназа]→ рибулозо-5-Ф  + NADPH №2 + CO₂

Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа (G6PD) — первый и скорость-лимитирующий фермент: снимает водород с Г6Ф и отдаёт его на NADP⁺. Итог фазы: 2 NADPH с одной глюкозы. Дальше эта фаза необратима.

Зачем нужен NADPH

Не путать с NADH

NADH идёт в дыхательную цепь делать ATP. А NADPH — «богатый электронами» — работает в двух других ролях:

стройка

Донор электронов для синтеза

Анаболизм: синтез жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов. Поэтому много NADPH там, где это делают — печень, кора надпочечников, гонады, молочная железа.

защита

Антиоксидантная система

NADPH через глутатион обезвреживает активные формы кислорода (H₂O₂). Особенно критично для эритроцитов.

Цепочка защиты эритроцита

NADPH → (глутатионредуктаза) → восстановленный глутатион → (глутатионпероксидаза) обезвреживает H₂O₂ → воду. Нет NADPH → глутатион не восстановить → перекись копится → мембрана и белки повреждаются → клетка гибнет. Для эритроцита ПФП — единственный источник NADPH.

схемаГлутатионовый цикл. Здесь: NADPH → GSSG→2 GSH → нейтрализация H₂O₂ до H₂O; красным — где рвётся цепь при дефиците G6PD.
Неокислительная фаза

Рибоза — и мостик в гликолиз

Рибулозо-5-Ф изомеризуется в рибозо-5-фосфат — тот самый пятиуглеродный сахар, из которого строят нуклеотиды (кирпичи ДНК и РНК). А если ДНК строить не надо, вступают транскетолаза (нужен витамин B1) и трансальдолаза: они тасуют углероды и делают из пентоз Г3Ф и фруктозо-6-фосфат — а это уже промежуточные гликолиза.

Путь-перекрёсток

Фаза обратима, поэтому клетка гибко решает: нужна энергия — уводит углероды в гликолиз; нужны нуклеотиды — наоборот, из гликолизных промежуточных собирает рибозу.

Клинический смысл

Дефицит G6PD — самый частый ферментный дефект

X-сцепленный рецессивный (болеют почти всегда мужчины). Фермент дефектный, с коротким сроком жизни → мало NADPH → эритроциты беззащитны перед окислительным стрессом → гемолиз.

механизм

Тельца Гейнца и «надкусанные» клетки

Свободные радикалы осаждают гемоглобин — это тельца Гейнца. Макрофаги селезёнки «откусывают» их → bite cells (надкусанные эритроциты) в мазке. Гибнут только старые эритроциты — эпизод самоограничивается.

триггеры

Что запускает гемолиз

Окислительный стресс: инфекции, конские бобы (фавизм), а из лекарств — противомалярийные (примахин, хлорохин — по иронии), сульфаниламиды, аспирин. Вне триггера человек обычно бессимптомен.

картина

Острый гемолиз

Желтуха, тёмная моча «цвета чая», боль в спине, анемия (слабость, тахикардия). В анализах: ↑ретикулоциты, ↑ЛДГ, ↑билирубин, ↓гаптоглобин, проба Кумбса отрицательна. Диагноз — ферментный тест на G6PD.

почему сохранился

Защита от малярии

Дефицит делает заражённый эритроцит уязвимее к окислителям — и убивает малярийного паразита вместе с клеткой. Поэтому ген закрепился отбором там, где ходит малярия.

Лечения нет — главное избегать триггеров; при тяжёлом гемолизе — гидратация и переливание.

Ловушки

Где чаще всего спотыкаются

✗ «ПФП делает ATP»
Он даёт NADPH и рибозу. Энергии в виде ATP тут не производят вовсе.
✗ «NADPH — это тот же NADH»
Роли разные: NADH идёт в цепь на ATP, а NADPH — на синтез и на антиоксидантную защиту.
✗ «Дефицит G6PD бьёт по всем клеткам одинаково»
Сильнее всего по эритроциту: у него ПФП — единственный источник NADPH.
✗ «Гемолиз при G6PD постоянный»
Он приступами, от триггеров (инфекции, бобы, лекарства), и сам стихает.
Тренажёр рассуждений

Не угадать ответ, а построить его

Прочитай вопрос и подумай сам. Потом открывай по шагу, будто рядом преподаватель и спрашивает «а почему?».

Почему при дефиците G6PD эритроциты гибнут именно после инфекции или конских бобов?
Зачем эритроциту NADPH?
NADPH держит глутатион в рабочей форме, а тот гасит перекись водорода.
Что при дефиците G6PD?
Мало NADPH → глутатион не восстановить → перекись копится.
При чём тут бобы и инфекция?
Они подкидывают лишних окислителей. Эритроцит уже на пределе и не справляется → гемолиз.
Вывод. Болезнь дремлет, пока не подбросят окислительный стресс. Между приступами человек обычно здоров.
Показать следующий шаг →
Почему при G6PD страдает эритроцит, а печень почти нет?
Откуда печень берёт NADPH?
У неё есть и другие источники, не только ПФП.
А эритроцит?
У него ПФП — единственный источник NADPH. И митохондрий нет.
Кто под удар первым?
Эритроцит: запасного пути нет, защититься нечем.
Вывод. Нет запасного пути → первый под удар. Поэтому G6PD проявляется гемолитической анемией.
Показать следующий шаг →
Мини-кейс

Собери путь от бобов к жёлтой склере

Мужчина поел фалафель из конских бобов, а через день пожелтел, моча стала тёмной, накатила слабость. В мазке крови — «надкусанные» эритроциты и тёмные включения внутри клеток.

Что связывает бобы, желтуху и «надкусанные» клетки?
Что запустили бобы?
Окислительный стресс. У человека с дефицитом G6PD это вызывает гемолиз.
Откуда «надкусанные» клетки?
Гемоглобин осаждается (тельца Гейнца), селезёнка «откусывает» их → bite cells.
Почему желтуха и тёмная моча?
Распад эритроцитов гонит билирубин вверх → жёлтая кожа и склеры, тёмная моча.
Вывод. Классика: X-сцепленный дефицит, мужчина, триггер, эпизод гемолиза. Подтверждают ферментным тестом на G6PD.
Показать следующий шаг →
Повторение

Закрепить с интервалами

Карточки подстраиваются под тебя: «легко» отодвигает повтор дальше, «снова» возвращает скоро. Прогресс хранится в браузере.

Куда дальше

Связи с другими темами

Логичное продолжение

NADPH идёт на стройку жиров — синтез жирных кислот

В библиотеку →